Konsumsi dan Pemanfaatan Makanan oleh Serangga : Bagian 2

Mengukur Konsumsi dan Pemanfaatan Makanan Berdasarkan Berat

A. Pertimbangan Umum

Green worms are on green leaves and natural background.
Sumber : www.freepik.com

Pemilihan periode di mana pemanfaatan akan diukur sangat penting. Periode yang ditentukan secara bebas, jangka waktu tertentu yang tidak ditandai oleh peristiwa fisiologis, menawarkan keuntungan berupa kenyamanan. Namun, data yang diperoleh atas dasar ini memiliki nilai terbatas karena, seperti yang akan ditunjukkan di bawah, pemanfaatan bervariasi secara kuantitatif dari instar ke instar dan dalam batas tertentu. Periode yang ditentukan secara fisiologis mungkin kurang nyaman, tetapi lebih cenderung menghasilkan hasil yang dapat direproduksi yang dapat dibandingkan dengan hasil percobaan lainnya.

Periode yang ditentukan secara fisiologis dapat mencakup seluruh siklus hidup, seluruh tahap atau satu atau lebih instar. Bagaimanapun awal dan akhirnya ditandai oleh peristiwa signifikan secara fisiologis. Ini bisa dimulai dengan menetas atau menyelesaikan ganti kulit. Ujungnya dapat ditandai oleh kondisi premolt (tahapan sebelum berganti kulit), penyelesaian ganti kulit atau peristiwa dalam kehidupan imago. Penggunaan periode yang didefinisikan secara fisiologis menghadirkan beberapa ketidaknyamanan. Mungkin sulit untuk mendapatkan cukup serangga yang baru menetas atau molting untuk memulai percobaan. Tingkat pertumbuhan dapat bervariasi, mengharuskan pemeriksaan yang sering untuk memperbaiki akhir periode untuk setiap individu.

Periode yang didefinisikan secara fisiologis digunakan oleh Crowell (1941), Hiratsuka (1920), Soo Hoo dan Fraenkel (1966), Waldbauer (1964) dan lainnya. Beberapa peneliti menggunakan campuran instar atau gagal menentukan instar atau panjang periode. Lainnya, misalnya Evans (1939b) dan Chauvin (1946), menggunakan periode waktu yang acak dalam instar tertentu. Evans (1939b) menyatakan bahwa ia menggunakan larva dari berbagai usia fisiologis dalam instar yang sama.

Keakuratan menjadi hal wajib ketika pengumpulan semua feses yang berasal dari makanan yang dimakan selama percobaan. Sisa makanan yang mungkin ada di usus pada awal atau akhir percobaan dapat menyebabkan kesalahan dalam kenaikan berat badan dan berat feses. Isi usus dari makanan yang dimakan pada awal instar 4 Protoparce sexta adalah sekitar 9,3% dari berat badan segar (Waldbauer, 1962). McCay (1938) menemukan bahwa sisa makanan dalam usus dari makanan yang dimakan Blattella germanica berjumlah kurang dari 5% dari berat badan kering. Penggunaan periode yang ditentukan secara fisiologis menyederhanakan pengumpulan kuantitatif feses karena usus akan lebih atau kurang kosong sebelum atau setelah ganti kulit. Tampaknya sebagian besar serangga mengosongkan usus sebelum setiap ganti kulit. Memang makanan bisa dipertahankan hanya di midgut karena lapisan foregut dan hindgut mengalami molting. Larva Protoparce tidak mempertahankan residu makanan yang signifikan selama pergantian kulit (Waldbauer, 1964). Namun, Soo Hoo (1962) menyatakan bahwa makanan yang cukup dapat disimpan di midgut Prodenia eridania setelah ganti kulit.

Larva Protoparce mengosongkan usus selama beberapa jam pertama periode premolt (Waldbauer, 1964). Waktu yang dibutuhkan untuk mengosongkan usus setelah penghentian makan mungkin terkait dengan kecepatan makanan melewati usus selama makan. House (1965a) merangkum waktu perjalanan yang berkisar dari 25 menit untuk imago dari cucujid Oryzaephilus surinamensis hingga 2-73 jam untuk Prodenia larva dan 28-32 jam untuk betina dewasa Aedes aegypti.

Pada hewan ternak, kotoran yang berasal dari makanan eksperimental sering diidentifikasi dengan memberi penanda pada makanan yang tidak bisa dicerna pada awal dan akhir percobaan. Hanya kotoran yang muncul di antara kedua penanda yang dikumpulkan (Kleiber, 1961). Makanan yang menghasilkan feses dengan warna berbeda digunakan untuk tujuan yang sama oleh Phillipson (1960) dalam studinya tentang konsumsi makanan phalangid. Metode serupa rupanya belum digunakan dengan serangga meskipun Crowell (1943) dan Husain et al. (1946) menggunakan spidol yang tidak bisa dicerna untuk mengukur tingkat makanan melewati usus. Chauvin (1946) mencoba untuk menghilangkan sisa makanan dengan melaparkan imago Orthoptera selama 24 jam sebelum percobaan dan sampai mereka berhenti mengeluarkan kotoran setelah percobaan. Prosedur ini mungkin tidak melukai belalang, tetapi serangga yang harus do makan hampir terus menerus (mis. Kutu daun atau banyak larva lepidoptera) mungkin secara serius ditekankan oleh periode kelaparan yang singkat. Selanjutnya, Waldbauer (1964) menemukan bahwa larva yang kelaparan mempertahankan lebih banyak sisa makanan daripada yang baru molting. Evans (1939b) merancang metode tidak langsung yang rumit menggunakan empat kelompok larva. Pada awal percobaan, kelompok pertama dikorbankan dan dikeringkan dengan berat konstan. Kelompok kedua kelaparan dan tinja mereka dikeringkan dan ditimbang untuk memberikan “ekskreta ekuivalen”. Dua kelompok yang tersisa diberi makanan. Pada akhir periode pemberian makanan, kelompok eksperimen dikeringkan dan ditimbang. Kelompok keempat kemudian dilaparkan dan "ekskreta ekuivalen" lainnya diperoleh. Perbedaan antara dua “ekskreta ekuivalen” ditambahkan pada bobot tinja kelompok eksperimen dan dikurangi dari kenaikan berat keringnya. Metode Evans (1939b) menghindari kelaparan yang lama dan mungkin merusak, tetapi jelas membosankan dan mungkin kurang akurat daripada penggunaan periode eksperimental yang ditentukan secara fisiologis.

Pergantian kulit serangga menghadirkan masalah khusus dalam penentuan E.C.I. dan E.C.D. karena serangga mencapai berat maksimum di setiap instar dan kehilangan berat selama molting. Baik pergantian kutikula dan energi yang digunakan selama ganti kulit berperan terhadap kehilangan ini. Instar Kelima Protoparce yang mencapai berat segar maksimum 7,14 g (setelah mengosongkan usus) beratnya hanya 3,94 g setelah berganti kulit ke pupa, kerugian sekitar 45% (Waldbauer, 1962). Dengan demikian pertambahan berat bersih lebih rendah dari pertambahan berat kotor atau total diperoleh jika periode percobaan mencakup satu atau lebih pergantian kulit dan jika pertambahan diambil sebagai perbedaan antara berat serangga pada akhir dan awal percobaan. Penggunaan kenaikan berat bersih menghasilkan E.C.I. atau E.C.D., angka yang jauh lebih rendah dari E.C.I. atau E.C.D. yang termasuk berat badan yang hilang pada setiap ganti kulit.

Beberapa peneliti menggunakan kelompok serangga daripada individu. Hiratsuka (1920) memulai eksperimennya dengan empat kelompok larva Bombyx mori. Evans dan Goodliffe (1939) menggunakan satu kelompok lebih dari 2000 larva Tenebrio molitor. Namun, penggunaan kelompok dapat dipersulit oleh kematian, kanibalisme atau memakan individu lain yang mati. Dengan banyak serangga, terutama serangga yang memakan makanan serbuk, kemungkinan mereka memakan tinja jadi meningkat. Hiratsuka (1920) meminimalkan masalah kematian dengan menghilangkan semua larva yang sakit setiap hari dan menggantinya dengan larva sehat dengan ukuran yang sama. Evans dan Goodliffe (1939) tidak menyebutkan masalah kematian. Crowell (1941), Evans (1939a, b), Nagy (1953), Balogh dan Gere (1953) dan Davey (1954) menggunakan kelompok yang lebih kecil. Kerumunan kemungkinan akan mempengaruhi tingkat pemberian makan dan pertumbuhan.

Ukuran wadah tempat eksperimen dilakukan mungkin penting. Fewkes (1960) menemukan bahwa instar 1 dan 2 dari predator hemiptera Stalia major memiliki E.C.I. yang lebih rendah. dari instar yang terakhir. Dia merasa bahwa ini mungkin karena penggunaan kandang berukuran serupa untuk semua instar. Rasio area pencarian dengan ukuran predator lebih tinggi untuk instar awal. Karena itu mereka membutuhkan lebih banyak energi secara proporsional untuk mendapatkan setiap makanan.

B. Metode Gravimetri

Sebagian besar peneliti telah menggunakan metode gravimetri klasik untuk mengukur pemanfaatan makanan. Pada dasarnya metode gravimetri melibatkan prosedur berikut: 1. Penambahan berat serangga ditemukan dengan mengurangi beratnya pada awal periode makan dari beratnya pada akhir. 2. Makanan yang dimakan ditentukan dengan mengurangi berat makanan yang tidak dimakan dari berat makanan yang disediakan. 3. Semua feses dipisahkan dari makanan yang tidak dimakan dan ditimbang.

Pada periode percobaan yang termasuk dalam molting perbedaan antara bobot awal dan akhir menghasilkan kenaikan berat bersih serangga. Keuntungan kotor kemudian diperoleh dengan menambah keuntungan bersih dari berat yang hilang selama setiap ganti kulit. Kehilangan ini ditentukan dengan mengurangi berat serangga yang baru molting dari berat maksimum yang diperoleh pada instar sebelumnya.

Beberapa kesulitan utama yang dihadapi dalam penentuan kenaikan berat badan harus disebutkan. Kehadiran sisa makanan dalam usus dapat menyebabkan kesalahan yang cukup besar seperti yang dibahas di atas. Solusi terbaik adalah memulai percobaan dengan larva yang baru di molting, yang isi perutnya secara alami kosong, dan diakhiri dengan larva premolt atau yang baru molting yang isi perutnya kosong secara alami. Kesalahan tambahan dihindari dengan menimbang individu sesegera mungkin setelah mereka molting atau memasuki tahap premolt. Premolt Protoparce yang akan mengalami pergantian larva tidak aktif dan hanya kehilangan sekitar 0,25% dari berat segar per jam. Larva yang baru molting lebih aktif dan diharapkan dapat menurunkan berat badan lebih banyak. Larva yang bersiap untuk berganti kulit menjadi kepompong sangat aktif dan kehilangan sekitar 1,3% dari berat segar per jam (Waldbauer, 1960). Jika suatu eksperimen perlu hanya menyertakan satu instar, pemilihan instar nomor dua dari belakang (batas instar) adalah pilihan yang paling nyaman karena memakan jumlah yang cukup besar dan berat yang hilang selama premolt minimal. Berat sutera atau produk lain harus dipertimbangkan jika efisiensi kotor harus dihitung.

Tentu saja, tidak mungkin untuk mengukur berat kering langsung pada awal percobaan. Perkiraan dapat dihitung dari persen rata-rata bahan kering dari alikuot (bagian dari keseluruhan) sejenis larva yang dikeringkan hingga berat konstan pada 100° C. Lebih mudah untuk membunuh serangga terlebih dahulu dengan menempatkannya di freezer untuk waktu yang singkat. Pada akhir percobaan, berat kering dapat ditentukan secara langsung atau dengan alikuot lain.

Memberi makan ad libitum (sesuai keinginan) adalah hal yang mudah dan alami, dan umumnya telah digunakan dengan serangga sebagai preferensi terhadap beberapa bentuk pemberian makanan terkontrol.

Mengambil berat makanan yang dimakan sebagai perbedaan antara berat makanan yang disediakan dan berat makanan yang tidak dimakan menimbulkan beberapa masalah. Jika bobot segar digunakan maka perlu untuk mengendalikan kehilangan atau perolehan air oleh makanan. Kehilangan air dapat diminimalkan dengan mempertahankan atmosfer yang lembab. Evans (1939a, b) memperkirakan kerugian dari daun yang disediakan sebagai makanan dari hilangnya daun yang serupa disimpan tanpa serangga dalam wadah yang mirip dengan yang digunakan dalam eksperimennya. Dia menghitung "kerugian alami" dari makanan sebagai:


Perkiraan yang lebih tepat diperoleh jika faktor koreksi dihitung baik sebagai rasio kerugian terhadap bobot awal alikuot (a) dan sebagai rasio kerugian terhadap bobot akhir alikuot (b). Kemudian:

Dalam perhitungan ini koreksi penuh diterapkan pada makanan yang tidak dimakan dikarenakan kehilangan berat badan selama seluruh periode percobaan. Satu-setengah koreksi diterapkan pada makanan yang dimakan karena diasumsikan bahwa itu dimakan pada tingkat yang konstan. Perhitungan ini sedikit berbeda dari yang disarankan oleh Waldbauer (1962). Penggunaan alikuot untuk memperkirakan "kerugian alamiah" dengan cara ini setidaknya melibatkan dua asumsi tambahan: 1. Kehilangan % berat makanan tidak tergantung pada jumlah makanan. 2. Pemberian makan diri sendiri tidak meningkatkan “kerugian alami” dengan terus-menerus menyediakan permukaan yang baru dikurangi.

Jumlah absolut dari "kerugian alami" dan, dengan demikian, ukuran relatif kesalahan akan meningkat seiring dengan jumlah makanan yang tidak dimakan yang tersisa di akhir percobaan. Jika kelebihan makanan dianggap "kerugian alami" minimum akan sering diabaikan (Carne, 1966 dan Waldbauer, 1962). Namun, Waldbauer (1962) menemukan bahwa daun yang dipotong dari beberapa tanaman kehilangan sebanyak 4% dari berat awal mereka dalam 24 jam.

Berat kering makanan yang tidak dapat dikeringkan sebelum dimakan harus diperkirakan dari % bahan kering dari alikuot. Beberapa makanan, terutama daun, menuntut pemilihan alikuot yang bijaksana. Chauvin (1946) menemukan bahwa variasi dalam kandungan bahan kering daun mengharuskan pemotongan alikuot dari setiap daun yang digunakan. Brennikre et al. (1949), Waldbauer (1964) dan Soo Hoo dan Fraenkel (1966) menemukan bahwa ketepatan yang lebih besar diperoleh dengan memotong daun menjadi dua bagian simetris di sepanjang pelepah, menggunakan satu bagian sebagai makanan dan yang lain sebagai alikuot (Tabel I). Hiratsuka (1920), Evans (1939a, b), Smith (1959) dan lainnya menggunakan daun utuh sebagai alikuot. Ini mungkin memiliki sedikit efek pada keakuratan hasil Hiratsuka (1920) karena dia menggunakan jumlah daun yang sangat besar.

Kehilangan berat kering daun yang dipotong oleh metabolisme mungkin diabaikan. Hal ini dapat diminimalkan dengan seringnya perubahan makanan dan pengeringan langsung makanan yang tidak dimakan. Kesalahan potensial dari sumber ini dapat diminimalkan lebih lanjut dengan memperkirakan berat kering dari makanan yang dimakan dari rata-rata % bahan kering dari alikuot dan % bahan kering dari makanan yang tidak dimakan.

Perbedaan kecil tapi tak terelakkan antara % bahan kering yang ditentukan dari alikuot dan % bahan kering aktual dari makanan menyebabkan kesalahan dalam estimasi berat kering makanan yang disediakan. Berat kering dari makanan yang tidak dimakan tidak mengalami kesalahan ini karena diukur secara langsung. Kesalahan diteruskan ketika makanan yang dimakan dihitung dengan mengurangi berat makanan yang tidak dimakan dari berat makanan yang disediakan. Ukuran absolut dari kesalahan yang dihasilkan dalam berat makanan yang dimakan akan meningkat dengan jumlah makanan yang dimasukkan, sedangkan ukuran relatifnya akan meningkat dengan proporsi makanan yang tidak dimakan. Menambahkan kelebihan sama dengan jumlah yang dimakan akan menggandakan kesalahan.

Asupan makanan serangga penghisap darah dapat dengan mudah ditentukan dengan menimbang serangga segera sebelum dan sesudah makan. Buxton (1930) dan Friend et al. (1965) menggunakan metode ini dengan Rhodnius prolixus. Titschack (1930) dan Johnson (1937 dan 1960) menggunakannya dengan Cimex lectulurius. Titschack (1930) menunjukkan bahwa Cimex mengeluarkan setetes kotoran segera setelah makan.

Fewkes (1960) dan Evans (1962) mengukur asupan makanan dari Hemiptera predaceous dengan memasok mangsa yang ditimbang kembali setelah predator makan.

Upaya untuk mengukur tingkat asupan getah kutu daun ditinjau oleh Auclair (1963). Robinson (1961) menemukan bahwa menimbang kutu daun yang sebelumnya kelaparan sebelum dan sesudah makan tidak memberikan hasil yang dapat diandalkan. Ini mungkin karena mereka mulai mengeluarkan madu setelah mereka melanjutkan makan. Eksperimen dengan imago yang bereproduksi lebih rumit dengan kelahiran nimfa. Mittler (1957) mencoba memperkirakan asupan getah dari jumlah getah yang keluar dari stylets tertanam yang terputus dari pemberian kutu daun. Namun, tingkat eksudasi kadang-kadang agak kurang dari tingkat ekskresi embun madu oleh kutu daun yang sebanding. Rupanya tekanan turgor tanaman tidak hanya bertanggung jawab atas aliran getah ke saluran pencernaan aphid.

Berat kering feses dapat diukur secara langsung. Feses harus sering dikumpulkan dan dikeringkan sesegera mungkin untuk menghindari penguraian. Brown (1930) menemukan bahwa setelah 24 jam telah terjadi perubahan yang nyata pada komposisi karbohidrat dari feses lembab Automerisio. Dia berpikir bahwa perubahan itu sebagian besar disebabkan oleh pertumbuhan jamur.

Berat segar feses mungkin sulit untuk ditentukan karena kehilangan atau penambahan air. Kotoran serangga pemakan daun cenderung kehilangan air dengan cepat. Mereka dari larva Automeris kehilangan sekitar 26% dari berat segar mereka dalam 24 jam (Brown, 1930). Evans (1939a, b) meminimalkan kehilangan ini dengan melakukan percobaan di kaleng kedap udara dan mengumpulkan feses setiap jam.

Legay (1953, 1957) menemukan metode gravimetri yang cerdik tapi membosankan untuk mengukur asupan makanan dan ekskresi dalam berat segar. Dia menempatkan larva Bombyx mori pada panci keseimbangan balok, mencatat bobot awalnya dan memberinya sehelai daun untuk dimakan. Setiap 15 menit ia mengeluarkan daun dan mencatat pertambahan berat larva. Berat feses yang baru dikeluarkan diambil dengan memperhatikan berat total sebelum dan sesudah menyikat kotoran dari wadah. Berat makanan yang dimakan diambil sebagai berat yang diperoleh oleh larva antara penimbangan berturut-turut ditambah berat kotoran yang hilang. Legay (1957) menunjukkan bahwa metodenya tidak memperhitungkan berat uap air atau karbon dioksida yang hilang oleh larva. Legay merasa bahwa kesalahan ini kecil tetapi signifikan, dan menyarankan bahwa hal itu dapat diperkirakan dengan mengukur penurunan berat badan larva yang kelaparan. Kesalahannya tidak kecil. Perhitungan ulang data Soo Hoo dan Fraenkel (l966) untuk Bombyx berdasarkan bobot segar (menggunakan angka Legay (1957) untuk kadar air feses) menunjukkan bahwa makanan yang dimakan oleh instar ke-4, 29% diekskresikan sebagai tinja, 48 % digunakan untuk pertumbuhan dan 23% dimetabolisme dan dengan demikian hilang dalam bentuk air dan karbon dioksida. Selain itu, seringnya gangguan pada larva dapat secara serius mempengaruhi laju makan mereka. Metode Legay (1957) tentu saja berguna untuk menentukan berat segar feses, tetapi bernilai diragukan untuk mengukur asupan.

0 Comments