Superfamily ICHNEUMONOIDEA

Ordo: Hymenoptera

Included families (2): Braconidae, Ichneumonidae.


Diagnosis:

Vena C dan R dari sayap depan berdekatan atau menyatu, sehingga sel C tidak ada atau apikal hampir begitu; antena tidak menyiku, hampir selalu dengan lebih dari 11 flagellomeres; ovipositor sering exserted dan panjang; trochantelli ada; metasomal sternum 1 terbagi dua dan bagian apikal tidak begitu terskelrotisasi; metasomal tergum 1 sering dengan lateral pit (glymma) pada setengah anterior; mandibula biasanya dengan 2 gigi.

Komentar:
Ichneumonoidea mengandung dua family terbesar di Hymenoptera: Braconidae, dengan sekitar 40.000 spesies, dan Ichneumonidae, dengan sekitar 60.000 spesies. Kedua family ini ditemukan di seluruh dunia.

Hanya dua family, Braconidae dan Ichneumonidae, yang diakui di sini. Beberapa family lain telah ditempatkan di super familyfamily Stephanidae sering dimasukkan (Townes 1969, Carlson 1979), tetapi tidak memiliki autapomorphies yang menentukan Ichneumonoidea (Sharkey dan WahI1992). Sub-famili ichneumonid Paxylommatinae telah diperlakukan secara beragam sebagai subfamili braconids (van Achterberg 1976) atau sebagai keluarga terpisah (Mason 1981). Makalah oleh Mason menunjukkan bahwa itu tidak dapat dianggap sebagai milik Braconidae; Rasnitsyn (1980) dan Gauld (1984a) memperlakukan kelompok sebagai subfamili ichneumonids. Beberapa pekerja, seperti Mason (1971), menganggap subfamili ichneumonid Agriotypinae memiliki status family, menempatkan penekanan pada atribut khusus tertentu. Spesialis Ichneumonid tidak melihat alasan kuat untuk menganggap mereka sebagai sesuatu selain kelompok turunan ichneumonids. Aphidiine braconids sering diperlakukan sebagai family. Autapomorphy utama dari Braconidae, tergum 2 menyatu dengan 3, hadir dalam aphidiine, meskipun fusi melemah dan beberapa bagian lentur terjadi. Subfamili braconid Apozyginae awalnya digambarkan sebagai family yang terpisah (Mason 1978) tetapi yang terbaik dianggap sebagai milik braconids cyclostome. Lihat Sharkey dan Wahl (1992) untuk pembahasan rinci tentang taksa ini serta fosil ichneumonoids.

Berikut ini hanya pengantar untuk ciri utama dari ichneumonoid secara biologi. Untuk sintesis literatur, siswa harus mengacu pada Clausen (1940), Askew (1971), Gauld (1988), Gauld dan Bolton (1988), salah satu dari beberapa buku teks tentang pengendalian biologis (DeBach 1964, Huffaker and Messenger 1976) , dan Marsh dan Carlson (1979). Vinson (1976) dan Vinson dan Iwantsch (1980) 358 memberikan ringkasan yang baik dari literatur tentang seleksi dan kesesuaian inang.

Ichneumonoids adalah parasitoid terutama larva dan pupa serangga holometabolous, termasuk Megaloptera dan Siphonaptera. Sedangkan ichneumonids hampir sepenuhnya terbatas pada tahap yang belum matang dari Holometabola (beberapa kelompok menggunakan sarang telur Pseudoscorpionida, kepompong telur dari Araneae atau Araneae dewasa), banyak braconids memparasitisasi nimfa Hemimetabola (Homoptera-Aphididae, Heteroptera, Isoptera, dan Psocoptera). Tidak ada braconids yang diketahui dapat memparasit Araneae atau telur mereka. Beberapa braconids juga memarasit Coleoptera dan Hymenoptera dewasa. Tidak seperti microhymenoptera, ichneumonoids jarang memarasit pada telur individu, meskipun banyak braconids dan beberapa ichneumonids adalah parasitoid telur-larva, yaitu meletakkan telur di telur inang tetapi mengkonsumsi inang di tahap larva. Parasitisme Symphyta cukup umum di Ichneumonidae, yang muncul pada beberapa kesempatan terpisah. Di braconids, hanya Ichneutinae dan beberapa spesies yang tersebar dari kelompok lain adalah parasitoid gergaji.

Ektoparasitisme, yaitu hidup di permukaan inang dan memberi makan melalui luka yang menyatu, adalah kondisi primitif untuk ichneumonoids (dan Apocrita). Parasitoid eksternal umumnya memparasitisasi inang di lokasi tersembunyi, seperti terowongan batang, sel pupa, gulungan daun, atau kepompong. Banyak spesies menyuntikkan racun sebelum telur diletakkan; kelumpuhan yang dihasilkan mungkin sementara atau permanen, atau bahkan fatal. Telur kadang-kadang disimpan di samping inang, terutama ketika kelumpuhan permanen. Jika hanya kelumpuhan sementara yang diinduksi, telur sering disimpan di inang tetapi di mana inang tidak bisa sampai ke sana.

Endoparasitisme telah berevolusi secara independen pada beberapa kesempatan dalam ichneumonoids, jumlah tepat dalam setiap family menjadi belum pasti. Meskipun keuntungan tertentu diperoleh dengan berkembang di dalam inang, ichneumonoid dapat diserang oleh sistem kekebalan inang. Berbagai strategi digunakan untuk mengatasi ini, termasuk injeksi virus pada saat oviposisi. Ini berfungsi untuk mengendalikan reaksi kekebalan tubuh inang (Edson et al. 1981).

Selain ektoparasit dan gaya hidup endoparasit, biologi ichneumonoid dapat dilihat dengan cara lain. Askew dan Shaw (1986) membedakan antara idiobionts, yang tidak memungkinkan inang untuk berkembang setelah oviposisi, dan koinobionts, yang memungkinkan pengembangan inang setelah oviposisi dan tidak membunuhnya sampai tahap berikutnya. Larva matang, prepupae, atau pupa adalah inang dari idiobionts, yang sering berupa ektoparasitoids. Racun yang melumpuhkan atau membunuh inang biasanya diinjeksikan dengan oviposisi. Gauld (1987) menyatakan bahwa inang adalah "sepotong daging yang tidak bergerak." Taxa endoparasitic Idiobiont diketahui, beberapa di antaranya cukup spesifik, seperti Pimplini dan kebanyakan Ichneumoninae di Ichneumonidae, dan sebagian besar Euphorinae di Braconidae. Koinobionts biasanya endoparasitoid, parasit pada telur atau tahap larva awal dari inang. Perkembangan parasitoid yang tertunda atau berlarut-larut, memungkinkan inang untuk mencapai instar larva lanjut atau tahap kepompong sebelum dikonsumsi. Gauld (1987) membahas subjek lebih lanjut sehubungan dengan pola keragaman di fauna ichneumonid tropis.

Parasitisme Gregarious lebih sering terjadi pada braconids daripada ichneumonoid. Sebaliknya, hiperparasitisme jarang ditemui pada braconids, sedangkan banyak ichneumonids adalah hyperparasitoids dari ichneumonoid lainnya atau Tachinidae (Diptera).

Ada tiga hingga lima instar larva; dan larva yang matang seperti grub-like dan apodous, menyerupai larva Aculeata. Beberapa rods dan bands yang sangat tersklerotisasi terjadi di sekitar mulut dan memiliki nilai taksonomi yang besar. Kulit yang terlepas dari larva yang sudah matang disimpan di dalam kepompong parasitoid, atau di dalam inang jika tidak ada kepompong parasitoid yang dipintal, bersama dengan mekonium larva dan kulit pupa yang dibuang. Kulit larva dapat dipasang pada slide untuk dipelajari (WahI 1984, 1989), dan struktur kepala dapat diperiksa. Kepompong dan isinya harus selalu diawetkan dengan spesimen yang dipelihara, lebih disukai dalam kapsul gelatin yang disematkan pada serangga dewasa yang dipelihara.

Family BRACONIDAE



Diagnosis:

Vena 2m-cu dari sayap depan tidak ada, kecuali dalam spesimen Apozyx penyai Mason dari Chili (hadir dalam 95% dari Ichneumonidae); vena 1 / Rs + M dari depan sayap sering (85%) hadir (tidak ada di semua Ichneumonidae); vena lr-m sayap belakang biasanya (95%) basal untuk pemisahan RI dan Rs (berlawanan atau apikal di Ichneumonidae); metasomal tergum 2 menyatu dengan 3, meskipun kedua fleksibel dalam Aphidiinae (90% dari Ichneumonidae dengan sutura fleksibel).



Komentar:

Braconidae adalah keluarga Hymenoptera terbesar kedua, dengan setidaknya 40.000 spesies. Family ini ada di seluruh dunia dan beragam di semua area, tanpa preferensi yang mencolok untuk daerah tropis atau subtropis atau untuk habitat basah atau kering. Van Achterberg (1976) memberikan ringkasan sejarah taksonomi family ini; Shaw dan Huddleston (1991) membahas klasifikasi dan biologi faimily.



Anggota Braconidae memiliki berbagai biologi yang dirangkum di bawah subfamilies yang sesuai. Inang biasanya larva Holometabola, meskipun nimfa dari Hemimetabola dan serangga dewasa dari keduanya Holometabola dan Hemimetabola juga diparasit. Dua garis keturunan utama terjadi dalam Braconidae, cyclostome dan non-cyclostome braconids. Sebagian besar spesies Braconidae adalah koinobionts endoparasit, meskipun sejumlah besar ektoparasitoids idiobiont. Idiobionts umumnya melumpuhkan inang mereka, meletakkan telur di atau dekat inang, dan mulai mengkonsumsi inang segera setelah telur menetas. Kebanyakan idiobionts adalah ektoparasitoids. Koinobionts biasanya tidak melumpuhkan mangsa mereka, dan biasanya 362 telur diletakkan di dalam inang; telur menetas tetapi segera mengalami periode diam, sementara inang tumbuh ke ukuran yang sesuai. Koinobionts biasanya melakukan kontrol terhadap pengembangan inangnya (Vinson dan Iwantsch 1980), dan karena mereka terkait erat dengan siklus hidup inangnya, mereka memiliki kisaran inang yang terbatas. Sebaliknya, idiobionts biasanya tidak disinkronkan dengan inang mereka, dan rentang inang umumnya cukup besar (Askew and Shaw 1986). Ektoparasitisme dan cara hidup idiobiont adalah atribut dasar dari Braconidae. Namun, baik endoparasitisme dan koinobiosis tampaknya telah berkembang beberapa kali dalam family ini.



Belum ada kesepakatan yang dicapai mengenai jumlah subfamilies di Braconidae yang, sebagian, mencerminkan kurangnya pengetahuan mengenai filogeni kelompok tersebut. Masalah ini dengan cepat diperbaiki oleh beberapa peneliti, termasuk penulis (penulis buku referensi tulisan ini), yang sedang menyelidiki hubungan filogenetik family. Tidak diragukan lagi pekerjaan ini akan menghasilkan ketidakstabilan lebih lanjut dalam klasifikasi subfamili dalam jangka pendek, tetapi harus menghasilkan stabilitas pada akhirnya. Analisis subfamili terbaru dari Braconidae dilakukan oleh van Achterberg (1976, 1984a) dan Quicke dan van Achterberg (1990). Penulis mengikuti beberapa modifikasi mereka di sini dan menolak yang lain dalam upaya untuk menghasilkan klasifikasi berdasarkan, untuk tingkat yang lebih besar, pada taksa monofiletik. Perbedaan terbesar dari klasifikasi mereka adalah penulis memperlakukan banyak subfamilies yang lebih kecil sebagai suku di dalam subfamili yang lebih besar. Di mana penulis telah mempresentasikan pengelompokan baru, penulis telah mendiskusikan alasan di bawah subfamili yang sesuai. Beberapa subfamilies yang diakui dalam perawatan ini mungkin polifiletik, sedangkan beberapa lainnya tidak diragukan lagi adalah paraphyletic. Ini bukan situasi yang diinginkan, tetapi penulis tidak punya apa pun yang lebih baik untuk disajikan saat ini. Dua puluh sembilan subfamilies diakui dalam pekerjaan ini. Diskusi dari berbagai subfamilies dibagi menjadi dua bagian, yang mewakili pengelompokan alami (monofiletik). Penulis menyebut ini sebagai braconids cyclostome dan non-cyclostome. 29 subfamilies yang diakui di sini termasuk dalam kunci berikut.



References :
Shenefelt (1965) published a bibliography of articles on Braconidae. Shenefelt (1969, 1970a, 1970b, 1972, 1973a, 1973b, 1974,1975,1978), Shenefelt and Marsh (1976), Fischer (1971),  Mackauer and Stary (1967) and Mackauer (1968) cataloged the described species of Braconidae. Shenefelt (1980) indexed his catalogs. Tobias, Belokobylskij, and Kotenko (1986) and Tobias, Yakimavichus, and Kirijak (1986), building on the historic works of Telenga (1936, 1941, 1955) and Tobias (1975), keyed all the described species of Braconidae of European USSR. Marsh (1979) cataloged the described species of Braconidae of North America. Marsh et al. (1987) keyed the genera of Braconidae occurring in North America. Van Achterberg (1990) provided a key to the Holarctic subfamilies and (1984a) discussed their phylogenetic relationships. Tapek (1970) investigated larval braconids and discussed the phylogeny of Braconidae in light of larval morphology. Tapek (1973) provided a key to the larvae of braconid subfamilies. Huddleston (1988) discussed the Braconidae of Britain at the subfamily level. Shaw and Huddleston (1991) provided a key to the subfamilies of Britain and discussed in considerable detail the biological attributes of each.

Daftar subfamilies of Braconidae :
Adeliinae
Agathidinae
Alysiinae1
Amicrocentrinae
Aphidiinae1
Apozyginae1
Braconinae1
Cardiochilinae
Cheloninae
Doryctinae1
Dirrhopinae
Euphorinae
Gnamptodontinae1
Helconinae
Homolobinae
Ichneutinae
Khoikhoiinae
Macrocentrinae
Meteoridiinae
Meteorinae
Microgastrinae
Miracinae
Neoneurinae
Opiinae1
Orgilinae
Rogadinae1
Sigalphinae
Trachypetinae
Xiphozelinae

Family ICHNEUMONIDAE

Diagnosis :
Diagnosis Selaput sayap dengan vena 2m-cu hadir (hilang dalam beberapa Ichneumonidae, tidak ada di semua Braconidae kecuali Apozyginae) dan dengan vena 1 / Rs + M absen, membentuk senyawa ce1l1M + 1R1 (vena hadir di sekitar 85% dari Braconidae); Sayap belakang dengan vena lr-m berlawanan atau apikal dengan pemisahan vena R1 dan Rs (basal di Braconidae); metasomal tergum 2 biasanya terpisah dari 3 dan sambungannya fleksibel (tergum 2 menyatu dengan 3 di Braconidae).

Komentar :
Ichneumonidae adalah family terbesar di Hymenoptera (dan salah satu yang terbesar di kelas Insecta) dengan setidaknya 60.000 spesies. Family ini terdapat di seluruh dunia, dengan lebih banyak spesies di iklim basah yang sejuk daripada di daerah kering yang hangat. Wilayah timur Palactctic dan timur Nearctic sangat kaya akan spesies family ini.

Townes (1969) memberikan penjelasan tentang sejarah taksonomi family. Secara singkat, lima subfamili digunakan oleh sebagian besar pekerja dari tahun 1855 hingga sekitar 1940, ketika kecenderungan ke arah pemisahan subfamili dimulai. Perkins (dalam Beirne 1941) mengakui 14 subfamilies. Klasifikasi Townes adalah sistem yang dominan saat ini. Dia memulai penelitiannya pada tahun 1945, mencapai puncaknya pada 1969-1971 dengan serangkaian empat monograf yang memperlakukan genera semua subfamili kecuali Ichneumoninae. Dia mengakui 25 subfamilies. Sejak itu, subfamili tambahan telah diusulkan untuk berbagai taksa yang misfits dalam klasifikasi Townes. Banyak dari karya terbaru ini didasarkan pada morfologi larva dewasa. Penulis mengenali 35 subfamilies.

Pemula yang mencoba mempelajari sistematika ichneumonid dihadapkan oleh sekelompok nama family (subfamili, suku, subtribe) yang membingungkan. Masalah ini disebabkan oleh Townes, yang menolak untuk mengikuti Kode Internasional Zoological Nomenclature atau untuk mengakui validitas Opini tertentu dari Komisi Internasional tentang Nomenografi Zoologi (lihat Townes (1969) untuk diskusi tentang posisinya). Dengan demikian, banyak nama family-kelompok Townes tidak valid jika seseorang memilih untuk mengikuti Kode Internasional Zoological Nomenclature. Fitton dan Gauld (1976, 1978) telah mendiskusikan subjek nama-nama kelompok family, dan penulis telah mengikuti rekomendasi mereka.

Aspek biologis utama (ektoparasitisme dan endoparasitisme, idiobioncy, dan koinobioncy), termasuk perbedaan yang paling mencolok dalam biologi ichneumonids dan braconids, telah didiskusikan dalam pengantar Ichneumonoidea. Preferensi inang untuk berbagai subfamilies diberikan dalam subfamili yang sesuai. Ichneumonoid adalah parasitoid serangga holometabolous yang belum dewasa (Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Raphidioptera, Trichoptera) atau Chelicerata (Araneae dan Pseudoscorpionida telur, Araneae dewasa). Symphyta dan lepidoptera adalah inang yang paling umum. Mungkin Gauld (1984a) menyediakan gambaran terbaik dari biologi berbagai kelompok.

References :
Keys and descriptions for all genera were published in Townes (1969, 1970a, 1970b, 1971), except for Ichneumoninae (regional generic keys are listed under this subfamily). Revisionary work published since then is cited under each subfamily. Short (1978) gave a comprehensive treatment of ichneumonid larvae. Catalogs of species for various biogeographical regions are as follows: Nearctic, Carlson (1979); Indo-Australian, Townes, Townes, and Gupta (1961), Gupta (1987); eastern Palaearctic, Townes, Momoi, and Townes (1965); Neotropical, Townes and Townes (1966); Ethiopian, Townes and Townes (1973). Gauld (1984a) provided updated generic keys for Australia.

Daftar subfamilies of Ichneumonidae:
Acaenitinae
Adelognathinae 
Agriotypinae 
Anomaloninae 
Banchinae 
Campopleginae 
Collyrinae 
Cremastinae 
Ctenopelmatinae 
Cylloceriinae 
Diplazontinae 
Eucerotinae 
Ichneumoninae 
Labeninae 
Lycorinae 
Mesochorinae 
Metopiinae 
Microleptinae 
Neorhacodinae 
Ophioninae 
Orthocentrinae 
Orthopelmatinae 
Oxytorinae 
Paxylommatinae 
Phrudinae 
Phygadeuontinae 
Pimplinae 
Stilbopinae 
Tatogastrinae 
Tersilochinae 
Tryphoninae 
Xoridinae 

Rangkuman Perbedaan antara Braconidae dan Ichneumonidae


Braconidae
Ichneumonidae

Vena 2m-cu dari sayap depan tidak ada, kecuali dalam spesimen Apozyx penyai Mason dari Chili (hadir dalam 95% dari Ichneumonidae); 

Selaput sayap dengan vena 2m-cu hadir (hilang dalam beberapa Ichneumonidae, tidak ada di semua Braconidae kecuali Apozyginae) dan dengan vena 1 / Rs + M absen, membentuk senyawa ce1l1M + 1R1 (vena hadir di sekitar 85% dari Braconidae);
vena 1 / Rs + M dari depan sayap sering (85%) hadir (tidak ada di semua Ichneumonidae);
 Sayap belakang dengan vena lr-m berlawanan atau apikal dengan pemisahan vena R1 dan Rs (basal di Braconidae);
vena lr-m sayap belakang biasanya (95%) basal untuk pemisahan RI dan Rs (berlawanan atau apikal di Ichneumonidae); 

Sayap belakang dengan vena lr-m berlawanan atau apikal dengan pemisahan vena R1 dan Rs (basal di Braconidae);
metasomal tergum 2 menyatu dengan 3, meskipun kedua fleksibel dalam Aphidiinae (90% dari Ichneumonidae dengan jahitan fleksibel).

metasomal tergum 2 biasanya terpisah dari 3 dan sambungannya fleksibel (tergum 2 menyatu dengan 3 di Braconidae).

Sumber : 
Wahl DB, Sharkey MJ. 1993. Superfamily Ichneumonoidea. Di dalam Goulet H, Huber JT, editor. Hymenoptera of the World: An identification guide to families. Ottawa: Canada Communication Group Publishing.

0 Comments